Ктенофоры

? Гребневики
Гребневик (Bathocyroe fosteri)
Научная классификация
Надцарство: Ядерные Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Раздел: Кишечнополостные Тип: Гребневики
Латинское название
Сtenophora
Классы
Cyclocoela Typhlocoela
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Гребневики (лат. Ctenophora) — тип многоклеточных животных. Это морские, преимущественно планктонные животные (реже ползающие или сидячие). Их научное название происходит от латинизированных греческих слов ctena (гребень) и pherein (носить) и связано с имеющимися у каждого гребневика характерными «гребнями» — рядами гребных пластинок, образованных сросшимися ресничками. Размеры колеблются от 2—3 мм до 3 метров. Известно от 100 до 150 видов (точный подсчет затруднен из-за слабой разработанности системы гребневиков).

В прошлом гребневиков относили вместе со стрекающими к типу кишечнополостных, однако в настоящее время гребневиков и стрекающих считают самостоятельными типами, степень родства между которыми не ясна.

Гребневик Мнемиопсис питается планктоном.

Гребневик Берое питается мнемиопсисом, тем самым сдерживая популяцию последнего.

Строение

Гребневики обладают двулучевой радиальной симметрией, по сути приближающейся к билатеральной. Основные элементы симметрии — уплощённая глотка, каналы гастральной системы (а у щупальцевых гребневиков и щупальца), расположенные в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, четыре ресничных бороздки, расходящихся от аборального (противоположного ротовому отверстию) полюса, дихотомически ветвящиеся и переходящие в восемь меридианальных рядов гребных пластинок. Отсутствие различий между антимерами не даёт возможности выделить брюшную и спинную стороны, поэтому симметрия остается радиальной, а не билатеральной, несмотря на то, что лучей всего два.

Тело гребневиков снаружи покрыто однослойным эпителием. Ресничные клетки эпителия образуют на аборальном полюсе статоцист, от которого отходит четыре ресничных бороздки. Ресничные бороздки дихотомически ветвятся и образуют восемь меридианальных рядов ресничных клеток, образующих гребные пластинки. Каждая гребная пластинка представляет собой гребень из сросшихся ресничек. У щупальцевых гребневиков из специальных углублений растут два щупальца, покрытых выростами, или тентиллами. В покровном эпителии щупалец (в основном, на тентиллах) имеются клетки, снабжённые клейкими капсулами, так называемые коллобласты. Коллобласты позволяют щупальцам играть роль ловчего аппарата: выступающая над поверхностью часть клетки несёт липкие гранулы, к которым могут приклеиваться мелкие планктонные организмы.

Кишечная полость начинается уплощённой глоткой, покрытой мерцательным эпителием эктодермального происхождения. Энтодермальная часть кишки разветвленная, в связи с чем её нередко называют гастро-васкулярной (желудочно-сосудистой) системой. От центральной камеры в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, отходят два радиальных канала. Каждый из этих каналов дважды дихотомически ветвится. Концы ветвей радиальных каналов открываются в меридианальные, проходящие под рядами гребных пластинок. От вершины центральной камеры по направлению к аборальному полюсу отходит четыре канальца.

Между покровным эпителием и полостью кишечника расположен толстый слой мезоглеи, по большей части состоящий из студенистого межклеточного вещества.

Мускулатура состоит из гладких мышечных клеток, образующих два тонких слоя под покровным эпителием (наружный слой состоит из меридионально-ориентированных мышечных волокон, внутренний — из кольцевых), радиальные тяжи, залегающие в толще мезоглеи и мышечную выстилку, сопровождающую каналы гастро-васкулярной системы. У щупальцевых гребневиков имеются мышцы, вызывающие сокращение щупалец.

Нервная система представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным под покровным эпителием. Наблюдается незначительная концентрация нервных клеток под меридианальными рядами гребных пластинок. Нервная система состоит из поверхностного эпителия и нервных клеток, которые находят рядами гребных пластинок, образуя плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу, на котором находится аборальный орган, в его состав входят статоцист и подстилающее его скопление нервных клеток. Аборальный орган осуществляет регуляцию движения.

Половые железы, или гонады, расположены на стенках меридианальных каналов гастро-васкулярной системы. Гребневики — гермафродиты. Яичники и семенники расположены в каждом из меридианальных каналов вдоль их стенок, обращённых к поверхности тела. Зрелые гаметы попадают в гастро-васкулярную систему и выводятся наружу через рот. Оплодотворение и ранние этапы развития могут проходить в гастральной полости.

Развитие

Цидиппоидная личинка гребневика из рода Bolenopsis

Дробление яиц у гребневиков полное, неравномерное, радиальное с преобладанием двулучевой симметрии. Первые три деления проходят в меридиональном направлении, в результате чего на стадии восьми бластомеров зародыш представляет собой удлиненную пластинку 2х4 бластомера, слегка вогнутую на месте будущего аборального полюса. Четвертое деление проходит в экваториальной плоскости. В результате его на аборальном полюсе обсобляются микромеры (будущая эктодерма) и на оральном — макромеры (будущие энто- и мезодерма).

Из яйца выходит планктонная цидиппоидная личинка, названная так по сходству со взрослыми гребневиками рода Cydippe.

Виды

Мнемиопсис

Берое

Литература

• «Тип Ctenophora» В кн.: А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков (1981) Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви. Учеб. пособие для биолог. спец. ун-тов. 3-е изд., перераб. и доп. М. «Высш. школа». 504 с.
• «Тип Ctenophora — Гребневики» В кн.: О. М. Иванова-Казас, Е. Б. Кричинская (1988) Краткий курс эмбриологии беспозвоночных животных Учебник. Л. Изд-во ЛГУ. 352 с ISBN 5-288-00075-1

Ссылки

• Mills, C.E. Internet 1998-present. Phylum Ctenophora: list of all valid species names. Electronic internet document available at http://faculty.washington.edu/cemills/Ctenolist.html. Published by the author, web page established March 1998, Last updated: 5 April 2005.