Сфенозухии

? † Сфенозухии
Hesperosuchus
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Archosauria Надотряд: Crocodylomorpha Отряд: Crocodylia Подотряд: Sphenosuchia
Латинское название
Sphenosuchia
[{{fullurl:wikispecies:{{{wikispecies}}}|uselang=ru}} Систематика на Викивидах] Изображения на Викискладе

Сфенозухии (Sphenosuchia) — группа примитивных вымерших наземных крокодилов, впервые появившихся в верхнем триасе и встречавшихся до поздней юры. Большинство из них были грацильными^[1] животными небольших размеров, имевшими перпендикулярное положение конечностей относительно земли. По происхождению наиболее близки к текодонтам.

Общие морфологические особенности

Сфенозухии считаются более примитивными представителями отряда Crocodyliа, чем другие причисляемые к этому семейству группы. Они отличаются своим чрезвычайно лёгким скелетом и предположительно бегающим способом передвижения, особенно род Terrestrisuchus, но именно эти признаки, вероятно, унаследованные от текодонтов, могут свидетельствовать о примитивности сфенозухий.^[2]

Подотряд представлен некрупными формами размером до 2 м, обладавшими черепами со сравнительно короткой мордой и небольшим предглазничным окном, а также с хорошо развитой, как и у других крокодилов, системой воздушных синусов, связанных с полостью среднего уха. Коракоид ^[3] имеет постеровентральный отросток.^[4]

Способ передвижения

Скелет английской верхнетриасовой сфенозухии Terrestrisuchus gracilis

Некоторые сфенозухии, возможно, были квадрупедальными, как, например, среднетриасовый аргентинский Pseudhesperosuchus, имевший предглазничное окно, необычно большое для сфенозухий. Другие же виды, такие, как Gracilisuchus из среднего триаса Южной Америки и немногим более крупный Terrestrisuchus из верхнего триаса Англии, размером до 0,5 м, были, по-видимому, способны к бипедальному передвижению.^[4]

Наиболее изученные роды

Gracilisuchus

Скелет триасового крокодила Gracilisuchus

Этот род, представители которого встречались в Южной Америке в среднем триасе — один из самых древних в подотряде. В 1970-х его относили к орнитозухидам, в частности, в работах американского палеонтолога Альфреда Ромера, однако в 1981 Бринкман показал, что Gracilisuchus отличается от всех представителей вышеупомянутого семейства строением предплюсны и щёчной области, и предположил его родственные связи со Sphenosuchus и другими родами подотряда Sphenosuchia.

По большинству признаков скелета Gracilisuchus напоминает текодонтов. Предплюсна нормального крокодилового типа, выпуклая латеральная поверхность таранной кости заходит в углубление пяточной. Пятый палец редуцирован, и проксимальный конец пятой метатарсалии ^[5] не сохраняет примитивной крючковидной конфигурации. Лобковые кости длинные и, по-видимому, не участвуют в образовании вертлужной впадины.^[6] Коракоиды короткие, предглазничное окно, как и у большинства текодонтов, крупное и окружено обширным углублением. Строение щёчной области убедительно свидетельствует о родстве с крокодилами. Дорсальный конец квадратной кости загнут вперёд, и над ним нависает широкий край чешуйчатой кости. Теменные кости сзади сливаются. Дермальный панцирь располагается вдоль всей длины позвоночного столба. На один сегмент приходятся примерно две его пластинки. Элементы двух рядов зубчато соединены по средней линии. Шейные рёбра очень похожи на таковые у современных крокодилов: у них две отчётливо разделенные головки и короткий, направленный назад стержень, перекрытый спереди концом предшествующего ребра. Шейных позвонков семь, следующий за ними несёт ребра промежуточного строения. Несмотря на ряд сходных с крокодилами признаков в строении черепа, большинство особенностей скелета связывает Gracilisuchus с текодонтами, однако представителей этого рода нельзя отнести ни к одному из известных семейств этой группы.^[2]

Sphenosuchus

Череп крокодила Sphenosuchus acutus, латеральная и дорсальная проекции

Представители рода обнаружены в 1960-е годы в нижнеюрских отложениях Южной Африки. Череп Sphenosuchus - низкий с удлинённой мордой, более близок к т.н. "крокодиловому" типу. Квадратная и квадратно-скуловая кости наклонены вперёд, а предглазничное окно редуцировано. Череп акинетический, предлобные кости простираются вентрально, соединяясь с нёбными. Теменные кости соединяются сзади, в то время как заднеглазничные и заднелобные остаются неслитыми. Наблюдается крокодилоидная пневматизация затылочной области, улитка внутреннего уха удлиняется. Как и у более поздних крокодилов, боковая клиновидная кость образует боковую стенку мозговой коробки спереди от переднеушной кости. Примитивные по сравнению с более поздними крокодилами черты строения черепа выражаются в отсутствии связей между боковой стенкой мозговой коробки и квадратной костью. Последняя достигает переднеушной кости спереди от заднеушной. Верхние височные отверстия длинные. Нёбо, вероятно, открытое, как у текодонтов, хотя внутренние ноздри сдвинуты назад, а верхнечелюстные кости образуют спереди от них короткое вторичное нёбо. По длине коракоида посткраниальный скелет приближается к эволюционному уровню более поздних крокодилов, но ключица сохраняется. Длинная, направленная вперёд лобковая кость слабо участвует в образовании вертлужной впадины, которая прободена у родственной формы Terrestrisuchus. Как и у современных родов, запястье удлинено.^[2]

Таким образом, Sphenosuchus существенно отличается от текодонтных псевдозухий строением квадратной области черепа, для которой характерно очень высокое боковое височное окно, и имеет некоторые принципиальные сходства с птицами - в строении мозговой коробки, нёба и системы воздушных черепных синусов, что позволило английскому палеонтологу А. Уокеру в 1972 году выдвинуть гипотезу о сфенозухиях как о ближайших предковых родственниках птиц. Впоследствии, однако же, гипотеза была признана несостоятельной.^[4]

Hesperosuchus

Бронзовая скульптура Hesperosuchus

Эта позднетриасовая сфенозухия из Нью-Мексико была переописана в 1993 году. Hesperosuchus, так же, как и Sphenosuchus, обладал удлинённым передним отростком квадратно-скуловой кости, который протягивается внутрь от заднего отростка скуловой кости к основанию заглазничного отростка последней. При этом вышеупомянутый отросток как бы пересекает нижнее височное окно; у заднего края последнего в области челюстного сочленения скуловая, квадратно-скуловая и квадратная кости смыкаются друг с другом. Клыки дифференцированы слабо.^[4]

Примечания

1. ↑ Национальная философская энциклопедия
2. ↑ ^{1 2 3} Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — 283 с. — 5000 экз.
3. ↑ Биологический словарь
4. ↑ ^{1 2 3 4} Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009. — 377 с. — 600 экз.
5. ↑ Научно-технический словарь
6. ↑ www.det-orto.ru